亞基因組的平行趨同選擇是導(dǎo)致蕓薹和甘藍(lán)的形態(tài)型多樣化以及趨同馴化的主要動力

2016年8月15日，《自然-遺傳學(xué)》（Nature Genetics）雜志在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所王曉武研究組和北京百邁客生物科技有限公司合作的研究成果。借助重測序技術(shù)以及蕓薹屬祖先的染色體核型（translocation Proto-Calepineae Karyotype，tPCK），他們對蕓薹和甘藍(lán)的形態(tài)型的平行和趨同進(jìn)化現(xiàn)象進(jìn)行了深入研究，該研究最主要的成果是國際上首次發(fā)現(xiàn)全基因組三倍化事件是導(dǎo)致蕓薹類物種的形態(tài)型多樣化以及趨同馴化的原因；此外挖掘出兩個重要的商業(yè)性狀——葉片結(jié)球性狀和塊莖形態(tài)性狀的重要調(diào)控基因，為今后的分子育種工作提供遺傳基礎(chǔ)。

 

蕓薹屬包括三個二倍體物種：蕓薹（Brassica rapa）、黑芥（B. nigra）和甘藍(lán)（B. oleracea），這三個基本種經(jīng)過兩兩雜交又產(chǎn)生了四倍體的歐洲油菜（B. napus）、非洲油菜（B. carinata）和芥菜（B. juncea），這就是“禹氏三角”。隨著人工馴化和持續(xù)的育種工作，這些物種產(chǎn)生了高度多樣化的形態(tài)型，例如結(jié)成球狀的葉片、膨大的塊莖（或根部、頂芽、腋芽等）。有意思的是，某些物種的形態(tài)型，盡管是在不同的地區(qū)獨立培育而成，但卻表現(xiàn)出相似的表型特征，這便是趨同馴化的結(jié)果。

 

圖1.蕓薹屬禹氏三角（From Wikipedia）

 

導(dǎo)致蕓薹屬種內(nèi)形態(tài)型多樣化以及種間趨同馴化的機制是什么？這是科學(xué)家們一直在探討的問題。然而蕓薹屬的起源進(jìn)化歷史也是相當(dāng)?shù)摹安ㄕ邸薄|薹屬的祖先是一個具有7條染色體的二倍體，在約1200萬年前發(fā)生過一次全基因組三倍化事件，該事件導(dǎo)致一個具有42條染色體的古六倍體物種出現(xiàn)。隨后這個六倍體物種的基因組發(fā)生了廣泛的二倍體化——有時候一條染色體的一段區(qū)域轉(zhuǎn)移到另一條染色體上，有時候某個區(qū)域會丟失，更有時候連整條染色體都會消失。最終六倍體的又變回了二倍體的“模樣”，形成了現(xiàn)在的蕓薹屬二倍體物種分類格局。——如此復(fù)雜的進(jìn)化歷史自然帶來不少的阻礙，所幸的是，借助于不斷發(fā)展的高通量測序技術(shù)和生物信息分析方法，科學(xué)家們能夠從基因組層面解析物種的進(jìn)化機制成為可能。

 

在這項研究中，王曉武研究組選擇不同形態(tài)型的蕓薹199株和甘藍(lán)119株作為實驗材料，這些材料包括不同地理區(qū)域分布的13個蕓薹及9個甘藍(lán)亞群，其中涉及葉片結(jié)球型（56份大白菜，45份卷心菜），以及塊莖膨大型（54份大頭菜及19份苤藍(lán)）。應(yīng)用的是Illumina?Hiseq2000測序平臺，350bp插入片段文庫，每個個體的平均測序深度均大于8X。

 

圖2. 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建

為了調(diào)查不同形態(tài)的品種的馴化歷史，應(yīng)用兩個群體共有的6707個SNP位點構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，如圖2所示，蕓薹可以分成6個組，其中蕪菁（turnip）和野油菜（sarsons）等位于系統(tǒng)發(fā)育樹基部；大白菜（Chinese cabbage）位于最遠(yuǎn)端，表明馴化歷史最短。甘藍(lán)群體可以劃分成7個組，其中卷心菜（cabbage）位于最遠(yuǎn)端。從進(jìn)化樹不難看出，大白菜和卷心菜雖然具有相似的葉片結(jié)球特征，卻是不同的祖先經(jīng)過平行或趨同馴化產(chǎn)生的；相類似地，蕪菁和苤藍(lán)具有相似的塊莖膨大特征，也同樣是平行或趨同馴化的結(jié)果。

 

分別對蕓薹和甘藍(lán)種內(nèi)結(jié)球和不結(jié)球的群體進(jìn)行分析——主要通過ROD和PiHS兩個指數(shù)，共同篩選具有正選擇信號的基因區(qū)域。結(jié)果顯示蕓薹中有20個區(qū)域是ROD和PiHS共同定位到的，甘藍(lán)中是18個。進(jìn)一步對這些區(qū)域進(jìn)行基因注釋和富集，發(fā)現(xiàn)4個與植物激素應(yīng)答相關(guān)的GO類別，這些植物激素對葉片形狀和極性非常重要；此外還發(fā)現(xiàn)影響葉片弧度的一些基因同樣受到正選擇。

 

進(jìn)一步檢測古六倍體的亞基因組對蕓薹和甘藍(lán)結(jié)球性狀的平行或趨同進(jìn)化的影響，作者將兩個物種的基因組打碎成基因單元，再根據(jù)已知的祖先染色體核型，將上述基因單元重排和串接，分別構(gòu)建出蕓薹的三個亞基因組一致序列和甘藍(lán)的三個亞基因組一致序列。重新進(jìn)行PiHS分析后，發(fā)現(xiàn)蕓薹的不同亞基因組之間存在4個平行選擇信號的區(qū)域，甘藍(lán)存在4個；同時蕓薹和甘藍(lán)的相同亞基因組之間存在著15個受到趨同選擇的區(qū)域。

 

隨后針對塊莖膨大性狀進(jìn)行的研究亦獲得了類似的結(jié)果。由此證明，蕓薹族祖先的全基因組三倍化事件可能對蕓薹屬性狀平行或趨同進(jìn)化的造成深遠(yuǎn)的影響，這一發(fā)現(xiàn)在國際上尚屬首次。

 

圖3. ?蕓薹（左）和甘藍(lán)（右）亞基因組的選擇信號檢測

參考文獻(xiàn)

ChengF.?et?al.?(2016).?“Subgenome?parallel?selection?is?associated?with?morphotype?diversification?and?convergent?crop?domestication?in?Brassica?rapa?and?Brassica?oleracea.”?Nat?Genet?advance?online?publication.